TEMA 65
LA NATURALEZA DE LA EVOLUCIÓN.
MECANISMOS Y PRUEBAS. PRINCIPALES TEORÍAS.
1. INTRODUCCIÓN
2. LA NATURALEZA DE LA EVOLUCIÓN
3. MECANISMOS Y PRUEBAS
PRINCIPALES MECANISMOS
PRINCIPALES PRUEBAS
4. PRINCIPALES TEORÍAS
TEORÍAS FIJISTAS
TEORÍAS PREEVOLUCIONISTAS
TEORÍAS EVOLUCIONISTAS
5. CONCLUSIÓN
6. BIBLIOGRAFÍA
La variabilidad y el origen de la variabilidad de los seres vivos es un hecho que ha preocupado al ser humano desde la más remota antigüedad. Debido a las implicaciones religiosas y filosóficas que conlleva, el ser humano ha buscado explicaciones a su propio origen y al de los seres vivos que le roean.
La evolución de las especies no fue aceptada por el mundo científico hasta iniciado el siglo XIX, en el que se enfrentaron doctrinas fijistas (vigentes hasta ese momento) como las de Linneo con las doctrinas evolucionistas, principalmente las propuestas por Lamarck y Darwin.
La evolución es el proceso de transformación de unas especies en otras, es decir, es un cambio en las frecuencias genotípicas, que da lugar a una población de individuos qeu están mejor adaptados al ambiente que sus predecesores. La Teoria de la Evolución de los seres vivos propone que a partir de formas simples que iniciaron la vida en nuestro planeta hace más de 3000 m.a., se originaron todos los seres vivos que conocemos.
Se ha constatado qeu la diversificación o ramificación evolutiva se produce a partir de formas primitivas e indiferenciadas, es decir, no especializadas, que presentan los rasgos característicos de todo el grupo. Las formas que evolucionan a paritir de ellas se especializan al adaptarse a los diferentes nichos ecológicos. Ley de Dollo: la dirección e la evolución no se invierte nunca. También se ha hecho evidente a lo largo de la evolución, que el tamaño de los animales amenta a medida que las líneas filogenéticas evolucionan: Ley de COPE. Por ejemplo los mamíferos, el antecesor del caballo tenía el tamaño de un perro, y los antepasados del camello no eran mayores que un conejo.
PRINCIPALES MECANISMOS
a) Equlibrio de Hardy-Weinberg. Enunciaron que en una población panmíctica (todos los individuos pueden aparearse al azar) en equlibrio (el número de individuos se mantiene constante generación tras generación), en la que no actúe la selección ni la mutación y con un elevado número de individuos, la proporción de los genes y de los genotipos se mantiene constante de una generación a la siguiente.
Por tanto, si se cumplen todas estas condiciones, el conjunto de los alelos de un Loci mantendrá en equilibrio sus frecuencias alélicas de generación en generación: p2 + 2pq + q2. Sin embargo, la evolución es una consecuencia de los cambios en las frecuencias alélicas de una población, por lo que este equlibrio deja de cumplirse cuando actúan determinadas fuerzas que lo alteran: mutaciones, deriva genética y aislamiento, selección natural y mezcla de poblaciones.
b) Mutaciones. Los genes pueden experimentar mutaciones, por lo tando, en cada generación, el equilibrio génico de la población puede verse alterado por la incorporación de tales mutaciones en forma de nuevas opciones alélicas. Por ejemplo que “A” (alelo dominante) mute a “a” (alelo recesivo) o al revés. La mayoría de las mutaciones son neutras (ni beneficiosas ni perjudiciales), y para algunos autores (Kimura, Teoría Neutralista) son la base de la evolución, ya que se acumularían de forma constante hasta generar otra especie. En otros casos, hay mutaciones reguladoras, es decir, el nuevo alelo codifica para una proteína que provoque una mejor adaptación a su portador, por lo que en este caso, la selección natural es la que lo selecciona, así que la mutación actúa introduciendo nuevos alelos, y la selección eliminando a los menos aptos.
c) Variabilidad genética y reproducción sexual. En una población grande, pueden existir varios alelos para un locus, aunque solo existan dos en un individuo. Esta varibailidad hereditaria constituye un prerrequisito para el cambio evolutivo, puesto que, en determinadas condiciones ambientales se verá favorecio un alelo, y ene otras, otro, por lo que una población con elevada variabilidad genética estará protegida frente a futuros cambios ambientales. La reproducción sexual genera variabilidad genética, de dos formas, intervienen gametos que se origina por meiosis en donde se produce recombinación genética y en la fecundación se combinan cromosomas de dos organismos distintos. Así, la reproducción sexual, aumenta las posibilidades de evolución, y suministra a la población adaptabilidad a un ambiente cambiante, muy superior a la de la reproducción asexual. Por eso la reproducción secual está más entendida.
d) Deriva genética. Es el fenómeno por el cual ciertos alelos aumentan o disminuyen en su frecuencia y hasta pueden llegar a desaparecer. Hay dos ejemplos de deriva genética que ocurren cuando las poblaciones son pequeñas:
Efecto fundador. Sucedería cuando una población pequeña se desprende de otra más grande, y puede ser representativa o no de la población inicial, ya que algunos alelos raros pueden estar representados en exceso o perderse por completo. Esta población pequeña (con poca variabilidad), dará lugar a una población mayor, también con poca variabilidad genética y distinta a la población original. En un grupo religioso de Pensilvania, existe una frecuencia inaudita de un alelo recesivo que causa enanismo y polidactilia. Esto es debido a que esta colonia permanece aislada del resto del mundo, y procede de unos pocos individuos, y algunos de ellos por azar es portador de ese alelo.
Cuello de botella: Es cuando una población, por diversas causas, pasa por un período de un tamaño poblacional muy pequeño (por causas no naturales). Después de un cuello de botella, los progenitores de las siguientes generaciones quedan reducidos a un pequeño número de individuos que, pueden ser representativos o no de la población inicial. En la nueva población habrá un mayor porcentaje de caracteres homocigóticos, esto implica pérdida de variabilidad. Desde el 1820 al 1880, el elefante marino septentrional fue objeto de una caza tan intensa en las cosas de California, que estuvo a punto de extinguirse y habrán quedado apenas unos 20 individuos. Desde 1884, cuando el elefante quedó bajo la protección del gobierno de los EEUU, la población aumentó a más de 30.000, todos descendientes de este grupo. Las muestras de sangre de 124 cachorros revelaron que eran homocigotos para 21 loci.
e) La adaptación y la selección natural. La adaptación es un proceso de cambio evolutivo mediante el cual los organismo resuelven cada vez mejor los problemas de supervivencia que el medio ambiente les plantea. La selección natural es el proceso por el que unos fenotipos, es decir, unos genotipos, dejan más descendientes que otros. La selección es una cuestón de éxito evolutivo, la contribución que hace un genotipo a la siguiente generación. Cuando en una población se dan mutaciones negativas, los individuos que las presentan son eliminado al no poder resistir la acción de los factores ambientales. Las mutaciones ventajosas, harán que los individuos sean seleccionados positivamente y sobrevivan, por lo que pasarán estos genes a la descendencia. El medio ambiente selecciona las mutaciones en un determinado sentido, lo que conduce a la persistencia de aquellas que proporcionan ventajas adaptativas. Aunque se ocnocen muchos aspectos morfológicos, fisiológicos y etológicos de los organismos que han sido moldeados por la selección natural en respuesta a un problema planteado por el lambiente, no todos los cambios evolutivos pueden entenderse en términos de adaptación. Algunas variaciones ocurren por selección natural, pero no son adaptativas. Por ejemplo, sin un gen productor de un carácter concreto está ligado a otro que se selecciona positivamente, la frecuencia del primero aumentará en la población, pero sin que tenga ninguna explicación adaptativa. Este fenómeno se llama arrastre génico.
f) Evolución filética y especiación. Las especies están formadas por grupos de poblaciones y, debido a ello, para que se produzca la especiación, han de surgir mecanismos que aíslen reproductivamente estos grupos. La aparación de estos mecanismos se produce en dos fases. En la primera ha de producirse el intercambio de genes entre dos poblaciones de una misma especie, generalmente por una separación geográfica (islas, cordilleras....), especiación alopátrida o por otros motivos (aislamiento ecológico, etológico...), especiación simpátrida. La ausencia del intercambio de genes permite que las dos poblaciones diverjan genéticamente a causa de su diferenciación genética, y se acaba por producir mecanismos de aislamiento reproductivo por una baja viabilidad o fertilidad de los híbridos que pueden producirse. En la segunda fase si la divergencia genética ha sido suficiente, aparecen mecanismos de aislamiento reproductivo más eficientes, que pueden ser de tipo mecánico (la copulación, o la transferencia de polen no son posibles debido a las diferencias morfológicas entre los genitales), o bien debidos a aislamientos gaméticos (los gametos de sexo diferente no se atraen, los espermatozoides no son viables en el tracto genital de la hembra, el polen es inviable en los estigmas...). Una vez completado el aislamiento reproductor, cada especie se diferencia gradualmente cada vez más una de la otra con el paso del tiempo. De esta forma, los organismos que comparten un antepaado común reciente se parecen más entre sí que los que comparten un antepasado remoto.
PRINCIPALES PRUEBAS
La principales pruebas que explican los cambios evolutivos de los seres vivos son:
a) Pruebas biogeográficas. Se basan en la distribución geográfica de los seres vivos. Cuanto más alejadas o aisladas estén dos regiones, más diferencias existirán entre sus especies vegetales y animales, aunque tengan un clima parecido. Por ejemplo, Australia, que se separó de los demás continentes hace tiempo, tiene una flora y fauna muy diferentes de las del resto del mundo, debido a que las especies originales han seguido procesos evolutivos independientes bajo condiciones ambientales distintas.
b) Pruebas anatómicas. La anatomía comparada tiene dos conceptos básicos.
Dos estructuras son homólogas si su origen embriológico es común aunque su función sea distinta. Por ejemplo, las extremidades de muchos mamíferos, con una estructura anatómica similar que se ha ido adaptando para desempeñar funciones distintas, natatorias (cetáceos), voladoras (murciélagos), andadoras (caballo), debido a un proceso de evolución divergente.
Dos estructruas son análogas si desempñeando una misma función, su origen embriológico es distinto. Por ejemplo los órganos que desempeñan la función de volar en organismos muy dispares, en los que el origen del ala, también es distinto: insectos (sus alas son membranas quitinosas), aves (sus alas proceden de plumas que nacen de la extremidad anterior). El proceso mediante el cual dos grupos de animales distintos dan lugar, a lo largo de la evolución, a formas parecidas, se denomina convergencia evolutiva. Un ejemplo espectacular es la comparación entre placentarios y marsupiales de Australia, que a pesar de tener un origen distinto presentan formas similares, wombat (marsupial australiano) y marmota (placentario).
La anatomía comparada permite comprobar la existencia de órganos vestigiales, órganos poco desarrollados, cuyo papel funcional es escaso o nulo. En la especie humana existen más de un centenar de ellos como recordatorio de nuestro pasado evolutivo. Por ejemplo, el apéndice recuerda nuestro pasado herbívoro.
c) Pruebas embriológicas. Las homologías pueden descubrirse con mayor facilidad durante las fases del desarrollo embrionario ya que los órganos se parecen más entre sí que en los adultos respectivos. Estas homologías embrionarias permiten relacionar muchos organismos con un ancestro común. Los embriones de ballena presentan dientes que antes del nacimiento se sustituyen por barbas. Los seres humanos, al igual que todos los vertebrados, presentan en el feto arcos branquiales y cola que desaparecerán posteriormente. Para Haeckel la ontogenia de un organismo, las distintas formas por las que pasa en su desarrollo desde la fase de huevo hasta adulto, es la recapitulación de su filogenia, es decir, las distintas formas por las que han pasado sus antecesores en la evolución, Ley biogenética. Esta Ley no se cumple tal como él la propuso, pero las relaciones entre la ontogenia y la filogenia han vuelto a ser objeto de estudio, dando lugar a la nueva disciplina biológica popularmente conocida como "evo-devo".
d) Pruebas paleontológicas. El estudio de los restos fósiles no sólo ofrece argumentos a favor del cambio y modificación sufrida por antecesores de las especies actuales, sino que también indica que el proceso ha sido muy lento. El registro fósil, aunque no es completo, permite reconstruir las filogenias de muchos grupos. Se has encontrado pizarras con restos de Archaeopteryx con características reptilianas, que hubiera sido clasificado como un dinosaurio primitivo de no ser por las plumas, que lo convierten en el género de aves más antiguo que se conoce. Esto aclara el origen reptiliano de las aves. Los fósiles no siempre son restos conservados en sedimentos. A veces podemos considerar a formas actuales como fósiles vivientes, que aparentemente no han evolucionado, conservando las características de animales que vivieron hace millones de años. Los celacantos, un grupo de peces crosopterigios que vivieron hace unos 400 m. a. en el Devónico. Se consideraban extinguidos, pero en 1939 unos pescadores de las Islas Comoro lo pesaron y era prácticamente idéntido a las formas prehistóricas.
e) Pruebas moleculares y genéticas. Al comparar los procesos metabólicos y bioquímicos de organismos diferentes, sorprende la universalidad de las soluciones adoptadas. Todos los organismos eucariotas poseen proteínas implicadas en la respiración celular como el citocromo c, del que se ha estudiado su secuencia en numerosos grupos. Teniendo en cuenta las semejanzas y diferencias de dichas secuencias, pueden establecerse unas relaciones filogenéticas, que coinciden con las obtenidas por otros métodos. Si dos secuencias de dos especies distintas, difieren mucho, es que se han acumulado muchos cambios genéticos desde la separación de ambas líneas filogenéticas, así que éstas se han separado hace mucho tiempo y viceversa, son relojes moleculares. Entre el ser humano y el chimpancé hay un solo aminoácido diferente, mientras que entre el ser humano y el caballo hay 12 aminoácidos diferentes. Suponiendo un antecesor común para los tres organismos, los cambios genéticos acumulados a partir de la separación de la línea filogenética que condujo a los primates (hombre y mono) y la que condujo a los caballos, han sido más numerosos que los acumulados a partir de la separación entre ser humano y mono. Esto implica que la separación entre hombre y caballo ocurrió hace mucho más tiempo que la separación entre hombre y mono. Otra técnica que se utiliza es la hibridación del ADN. El ADN de dos especies a estudiar se desnaturaliza en el laboratorio, y al restablecer las condiciones adecuadas, vuelve a renaturalizar, y para formar la doble cadena pueden unirse las hebras de las dos especies, pero solo se unirán por las zonas con la misma secuencia de bases. En las especies más emparentadas esta zona será mayor.
Hasta el siglo XVII predominaban las ideas teológicas de la creación divina y de la generación espontánea. El concepto de especie que perduró hasta el siglo XVIII concebía a las especies biológicas como grupos estáticos, independientes e invariables. George Cuvier fue una de las figuras más relevantes del catastrofismo. Las catástrofes destruyen especies, y éstas se crean de nuevo por acción divina. También eran fijistas Linneo y Bonnet.
Erasmus Darwin, abuelo de Charles Darwin, se percató de órganos rudimetnarios en los animales y llegó a considerar un evolucionismo generalizado basado en la herencia de los caracteres adquiridos y la variación de los seres vivos debido a los factores externos como por ejemplo la domesticidad.
a) Lamarckismo. Lamarck presentó en 1809 una teoría según la cual las especies provenían unas de otras mediante sucesivos cambios que han dado lugar a diversos grupos de seres vivos, desde los más pequeños a los más complejos. Según exponía todas las especies existentes están esforzándose continuamente para adaptarse mejor a las condiciones del medio en el que viven, cada especie va desarrollando progresivamente los órganos que más utiliza, mientras que se produce una continua atrofia de los órganos menos utilizados. De esta forma, los caracteres originales van siendo sustituidos en cada especie por una serie de caracteres adaptativos o adquiridos. “La función crea el órgano”. Dicen que nunca usó este ejemplo, pero es el que seguimos encontrando en los libros de texto, el de la jirafa. Las jirafas provendrían de antílopes primitivos que se alimentaban de las hojas de las acacias, la necesidad de alcanzar hojas que se encontrasen cada vez más altas hizo que el cuello sse hiciese cada vez más largo y se transmitiera de generación en generación, por lo que según Lamarck, los caracteres adquiridos eran heredables.
La Teoría de Lamarck no se ha desecahdo totalmente, existe una escuela neolamarckista.
b) Darwinismo
Charles Darwin realizó un viaje de 5 años en el Beagle por todo el mundo, donde se percató de la curiosa distribución geográfica de las especies. Un punto clave fueron las islas Galápagos donde había diferentes tortugas de la misma especie, y lo mismo con los picos de los pinzones, supuso que se habrían producido por la adaptación de una especie inicial a los distintos hábitats de cada isla. En 1859, estimulado por la competencia con Wallace que había llegado a las mismas conclusiones que él, se le adelanta y publica la obra “El origen de las especies”, en la que explica que el proceso evolutivo se basa en dos factores: la variabilidad de la descendencia y la selección natural. Los descendientes, incluso de una misma pareja, son distintos entre sí y, en un ambiente hostil, se plantea entre ellos la lucha por la supervivencia en la que se eliminan a los individuos menos aptos y persisten los mejor adaptados (selección natural). Éstos son los que se reproducen y transmiten sus caracteres. Darwin identificó el ambiente como el principal causante d ela selección natural. Pero no pudo dar una explicación satisfactoria sobre la causa de las variaciones individuales, admitiendo que todas ellas eran hereditarias (hoy sabemos que no es así, pues solo se heredan las mutaciones que afectan a los genes). También considera que todos los seres orgánicos que viven sobre la tierra pueden haber descendido de alguna forma primodial.
c) Neodarwinismo o Teoría sintética
El redescrubirmiento de las leyes de Mendel en 1900, explicando cómo se produce la herencia de los caracteres y la constatación de que las mutaciones son una de las causas de la variabilidad genética llevó a elaborar la teoría del neodarwinismo o teoría sintética. Nace en 1947 y, entre otros, se debe a Dobzhansky, Simpson y Mayr. Se matiza lo propuesto por Darwin, con los conocimientos aportados por la genética de poblaciones, la genética molecular, y el concepto biológico de especie, y los conocimientos paleontológicos recientes. Rechaza completamente la teoría de Lamarck. Considera que, en la evolución, la unidad importante es el individuo, si no la polación que tiene continuidad, introduciendo el concepto de acervo génico. Reitera que hay mutaciones beneficiosas que se irán seleccionando porque permiten una mejor adaptación y aumentan la probabilidad de sobrevivir, y mutaciones perjudiciales que en muchos casos no se transmitirán desapareciendo. Los cambios en la población son siempre graduales.
d) Teoría del equilibrio puntuado.
Propuesta por Gauld en 1972. Se basa en que los datos paleontológicos nos muestran que elproceso evolutivo no tiene simpere unc arácter gradual como afirma la teoría sintética, sino que en muchas ocaciones se produce a saltos. Estos saltos representarían la aparición de nuevas especies o la desaparación brusca de especies preexistentes. Así se explicaría todo el registro fósil encontrado, los “huecos que faltan por rellenar”. Para los puntualistas, especies intermedias como Archaeopterix, demostraría la teoría, en cuanto a que el animal no es una mezcla de reptil y ave, si no que presenta caracteres de ave (plumas) y de reptil (dientes).
e) Escuela del Gen Egoísta.
En 1970 Dawkins y otros afirman que ni la población, ni el individuo tiene entidad, solamente los genes son unidades básicas de le evolución. “Somos máquinas de supervivencia, autómatas programados a ciegas con el fin de pertpetuar la existencia de los genes egoístas que albergamos en nuestras células”.
Ya se ha comentado la Teoría neutralista y que acutalmente hay una escuela neolamarquista.
Este tema se imparte en 4 ESO. Sería interesante, para contextualizar la evolución a nivel histórico y entender el contexto de cada científico, y por tanto la influencia de éste en sus hipótesis, realizar un juego de simulación dónde los/as estudiatnes se conviertan en fijistas, predarwinistas, darwinistas y neodarwinistas. En dicho juego de simulación se pueden incluir mujeres, para visibilizar su importancia, por ejemplo, Antoinete Brown Blackwell, sufragista británica que escribió a Darwin para felicitarlo por su libro, el origen de las especies, pero también para preguntarle por qué solo habla en este libro y en el origen del hombre sobre los machos de las especies y no sobre las hembras, ¿no evolucionan igual?
-Ayala, F. Genética Moderna. Ed. Omega.
-Blackwell, A. 1875. Los sexos a través de la naturaleza.
-Darwin, Ch. 1859. El origen de las especies.
-Darwin, Ch. 1872. El origen del hombre.
-Huxley, J. Darwin. Ed. Salvat.