TEMA 22
INTERPRETACIÓN HISTÓRICA AL ORIGEN DE LA VIDA.
EVOLUCIÓN PRECELULAR.
TERORÍA CELULAR Y ORGANIZACIÓN DE LOS SERES VIVOS.
ÍNDICE
1. INTRODUCCIÓN
2. INTERPRETACIÓN HISTÓRICA AL ORIGEN DE LA VIDA
2.1 IDEAS PREEVOLUCIONISTAS DE LOS FILÓSOFOS GRIEGOS
2.2 EDAD MEDIA, RENACIMIENTO Y S. XVIII
2.3 SIGLO XIX
3. EVOLUCIÓN PRECELULAR
3.1 DE LA MATERIA INORGÁNICA A LOS PRIMEROS COMPUESTOS ORGÁNICOS
3.2 FORMACIÓN DE LAS PRIMERAS MACROMOLÉCULAS
3.3 ¿COMO SE LLEVO A CABO EL AISLAMIENTO DE LAS PRIMERAS MACROMOLÉCULAS?
a) Modelo del Coacervado de Oparin
b) Hipótesis de las Microesferas protenoides
3.4 HIPÓTESIS DE LA APARICIÓN DE UN GEN
3.5 EVOLUCIÓN CELULAR
4. LA TEORÍA CELULAR Y LA ORGANIZACIÓN DE LOS SERES VIVOS
4.1 LA TEORÍA CELULAR
4.2 LA ORGANIZACIÓN DE LOS SERES VIVOS
5 CONCUSIÓN
6. CONTENIDOS CURRICULARES
7. BIBLIOGRAFÍA
A primera vista el universo biológico aparece sorprendentemente diverso, desde las altas palmeras hasta los pequeños helechos, desde las bacterias y los protozoos unicelulares, solo identificables bajo el microscopio, hasta formas visibles a simple vista. Pero toda esta variedad descansa sobre una marcada uniformidad: todos los sistemas biológicos se componen del mismo tipo de moléculas y emplean principios similares en el nivel celular. Esta diversidad es consecuencia de la evolución, y nos basamos en la existencia de fósiles del pasado para demostrar estas hipótesis.
Los filósofos griegos fueron los primeros en dar explicaciones racionales (no religiosas) al origen de la vida, aunque lo hicieron de forma filosófica, no científica. Anaximandro, filósofo presocráctico, es un antecedente de las ideas evolucionistas. Para él la Tierra surgió a partir del agua, por lo que los primeros seres vivos fueron acuáticos y luego terrestres. Aristóteles tenía ideas fijistas sobre el origen de la vida. Todas las especies fueron creadas a partir de la materia orgánica inerte (igual que Platón).
En la Edad Media se mantienen las ideas Aristotélicas del Creacionimso y de la Generación espontánea.
En el Renacimiento comienza el desarrollo de la Ciencia Experimental y durante esta época y el s. XVIII, y a pesar del nacimiento del pensamiento científico (Descartes, Newton), continua la teoría de la Generación espontánea. Esta teoría fue quedando en regresión a partir de experiencias como las de Redi. Dejó trozos de carne en botes tapados y en botes sin tapar. En los que estaban sin tapar nacieron gusanos, pero algunos decían que era porque no había aire y se asfixiaban, por lo que repitió el experimento con frascos sin tapar y con frascos con una gasa que permitía la entrada de aire pero no de moscas, y aquí tampoco aparecían gusanos, por lo que concluyó que las larvas no surgen de la carne por generación espontánea, sino que los huevos son puestos por las moscas.
Wöhler, sintetizó urea en el laboratorio: Primera sustancia orgánica obtenida artificialmente, por lo que comienzan las ideas acerca de la síntesis de materia orgánica de forma abiótica: Evolución abiótica.
Darwin publica “Sobre el origen de las especies” donde expone su “Teoría de la selección natural”, según la cual el ambiente selecciona aquellos caracteres que hacen a los seres vivos más aptos para sobrevivir en un entorno, eliminando a los menos aptos. Pero todavía seguía muy arraigada la teoría de la generación espontánea hasta que Pasteur (1862) demuestra experimentalmente que no existe y que todo ser vivo procede de otro de la misma naturaleza. A través de un experimento demostró que:
1. En el aire hay gran cantidad de microorganismos: Lo demostró aspirando aire a través de un algodón introducido en un tubo de vidrio. Tras disolverlo en éter, obtenía un sedimento que al observarlo al microscopio demostraba la presencia de miles de microorganismos.
2. Que dichos microorganismos son los responsables de la descomposición de la materia orgánica. Lo demostró con otro experimento: Hirvió una mezcla de materiales orgánicos, por lo que quedó estéril. Estiró el cuello del matraz haciendo un cuello de cisne. Las partículas de polvo (que según él trasportaba a los microorganismos), no podían llegar al líquido del matraz, se quedaban en el cuello (allí si había microorganismos). Si se le cortaba el cuello al matraz (o éste se inclinaba) si que crecían microorganismos en el líquido, por lo que los microorganismos no surgen por descomposición de la materia orgánica sino que llegan a través del aire.
Gracias a los planteamientos evolucionistas postdarwinistas y a los nuevos conocimientos que fueron surgiendo en el campo de la Física, Química y Biología, algunos científicos de la época pensaron que la vida podría haber surgido por un proceso de síntesis abiótica a partir de materia inerte (Evolución química, abiótica o precelular), que condujo a la formación del primer organismo eucariota autótrofo, iniciándose la segunda etapa evolutiva (Evolución biológica o biótica), para dar lugar a la gran diversidad biológica que se puede observar en la naturaleza.
Se cree que la Tierra se formó hace 4.800 m.a por condensación de una nube de gases y polvo con elementos radiactivos, su desintegración generaba mucho calor, esto y la actividad volcánica aumentó la temperatura de la Tierra. En los años 20, Oparin (URSS) y Haldane (Gran Bretaña) postulan que la atmósfera en los tiempos del origen de la vida era reductora y no contenía oxígeno, sino Nitrógeno y gases reductores como Hidrógeno, Metano, Amoniaco y vapor de agua.
-Según Oparin: Los procesos físico-químicos que surgieron en la atmósfera primitiva, produjeron la formación espontánea de compuestos orgánicos simples (aminoácidos, azúcares), a partir de gases reductores (ricos en H).
-Según Haldane: La energía despedida por los minerales radiactivos o erupciones volcánicas supuso la ruptura de moléculas de la atmósfera primitiva, por lo que los radicales libres se recombinaron en moléculas orgánicas muy simples: Ácido cianhídrico (HCN), Formaldehido (CHOH). Estas sustancias (reductoras por su contenido en H), al disminuir la temperatura de la geosfera se condensaron y fueron arrastrados con las intensas lluvias, acumulándose y disolviéndose en el océano primitivo que se enriqueció gradualmente con gran variedad de compuestos. Haldane le llamó: Sopa o caldo nutritivo. Recientes estudios de laboratorio han confirmando que los componentes gaseosos de la atmósfera primitiva pueden ser los precursores de los compuestos orgánicos: Destacan las experiencias de Miller y Urey (1953):
Sometieron mezclas gaseosas de metano, amoniaco, agua o hidrógeno, consideradas como los componentes predominantes de la atmósfera primitiva, en un recipiente cerrado y a 80ºC, a la acción de chispas eléctricas entre dos electrodos para simular un relámpago durante períodos de una semana o más: En un balón de cristal (A) se colocó la mezcla gaseosa reductora que representa la atmósfera primitiva. Un 2º balón (B) produce vapor de agua que se incorpora al balón A. El balón A tiene electrodos y se prolonga en un tubo que tiene un refrigerante C, que continua con un tubo en U que cierre el circuito al comunicarse en el balón B. En el balón A se hace saltar una chispa con los electrodos (de forma análoga a las descargas en la atmósfera primitiva). Los productos formados son arrastrados por el vapor de agua que, al pasar por el refrigerador, se condensa (similar a cómo la lluvia arrastró a los productos gaseosos a los mares primitivos) y el líquido resultante se recoge en el tubo en U, donde se van acumulando los productos de la atmósfera artificial. El contenido del tubo en U es el equivalente a la sopa nutritiva, y contiene diversos compuestos orgánicos como aminoácidos, urea (tal y como decía Oparin), y ácido láctico.
Pero existen OTRAS TEORÍAS del escenario en el que surgió la vida:
1. A finales de los años 70 se descubrieron varios húmeros (surgencias hidrotermales en fondos marinos) que alojan comunidades de microorganismos cuya fuente de energía no es la luz, sino compuestos azufrados. Corliss (NASA) piensa que los húmeros podrían haber proporcionado la energía y los nutrientes necesarios para crear y mantener la vida.
Miller no lo cree así, ya que según él los húmeros duran poco y en su interior la temperatura excede los 300º C que destruiría los compuestos orgánicos recién formados.
2. Teorías extraterrestres: Desde los años 70 hasta la actualidad, los astrónomos han descubierto la presencia de gran cantidad de compuestos orgánicos alrededor de ciertas estrellas, y se han encontrado también aminoácidos en ciertos meteoritos, por lo que se planteó la hipótesis de que los impactos de los meteoritos pudieran haber creado el escenario para la vida. Sus detractores apuntan que si un objeto extraterrestre fuese del tamaño suficiente como para proporcionar cantidades notables de materia orgánica a la Tierra, sería de un tamaño tal que el gran calor generado con su impacto, reduciría los compuestos orgánicos a cenizas. La teoría extraterrestre más extremista es la Panspermia (propuesta en el siglo pasado), que afirma que la vida se ha propagado por el universo de un sistema solar a otro mediante esporas de microorganismos.
Una vez sintetizadas las moléculas orgánicas sencillas, la etapa siguiente debió ser la agrupación y recombinación de las mismas para formar las moléculas complejas que constituyen los principios inmediatos (glúcidos, lípidos..)
Hay diferentes maneras de favorecer las reacciones de polimerización:
1. -Aumentando la concentración de sustratos
2.-Hacer desaparecer el agua de los productos (ya que sino se produciría de nuevo su hidrólisis).
En la Tierra prebiótica estas funciones las podían haber llevado a cabo determinados compuestos que poseyeran gran cantidad de energía libre. Estos agentes son, en la actualidad, bien conocidos por los químicos orgánicos (por ejemplo las Carbodiimidas). Todos ellos poseen en sus moléculas átomos de C y N unidos por un triple enlace. Una chispa eléctrica, por ejemplo, puede hacer que esta energía eléctrica se almacene en energía química libre, en los enlaces triples de la molécula producida, pudiendo librarse más tarde en una reacción de acoplamiento. El problema es que en el laboratorio, estas experiencias se llevan a cabo en disolventes no acuosos, pero en la Tierra primitiva, ¿cómo se eliminó el agua en las proximidades de los sustratos en vías de polimerización?
Para tratar este hecho, se han barajado varias hipótesis:
1. Evaporación del agua por acción del sol. Problema: muchos de los precursores de las moléculas orgánicas son volátiles, por lo que se evaporarían: acetaldehido, amoniaco..
2. Adsorción de moléculas sobre la superficie de minerales corrientes, como por ejemplo micas y arcillas, que son capas de silicatos apiladas.
3. Por congelación: eliminandose el agua por formación de cristales de hielo.
4. Fox demostró que mezclas de aminoácidos puros polimerizan espontáneamente en pocas horas y a temperaturas no excesivamente altas.
a) Modelo del Coacervado de Oparín
Aunque se trate de macromoléculas de gran complejidad, éstas aún están muy lejos de formar el primer organismo vivo, ya que según Oparin, “Todo ser viviente constituye una individualidad separada del medio que la rodea por una membrana o cubierta”:
Postula el aislamiento del caldo primitivo en porciones, mediante membranas, formándose los Coacervados: que son unas gotitas microscópicas formadas por una envoltura de moléculas de polímeros y por un medio interno, en el que podía haber una enzima que quedaría aislada del exterior. Dicha membrana o envolutra se forma por la presencia de partes hidrófobas e hidrófilas en las macromoléculas superficiales del coacervado, que sufren una orientación respecto al agua, quedando los grupos hidrófilos situados hacia el líquido y los hidrófobos hacia el interior del coacervado, por lo que al ponerse en contacto macromoléculas en solución acuosa, espontáneamente se forman los coacervados. (Se pueden obtener de manera artificial a partir de varios tipos de disoluciones de macromoléculas).
Según Oparin los coacervados tendŕian un metabolismo muy sencillo, efectuado por algún tipos de molécula catalítica incorporada del medio externo. Los coacervados crecerían al captar moléculas del exteriror y se dividirían al alcanzar un tamaño crítico.
Esta hipótesis no explica cómo podían evolucionar los coacervados al carecer de información genética.
b) Hipótesis de las Microesferas protenoides
Fox propuso en los 70 las microesferas proteinoides como precursores de los seres vivos. Según ésta hipótesis, en regiones volcánicas próximas al mar, las mezclas de aminoácidos se desecaron y calentaron formándose polímeros. Estos polímeros, a los que Fox denominó Protenoides termales, forman pequeñas gotitas: Las microesferas: Experimentalmente, se ha comprobado que sucede así: Unas gotitas de 2um de diámetro surgen espontáneamente cuando se permite que disoluciones concentradas de protenoides preparados por calentamiento se enfrían bajo condiciones de PH y concentración salina. La superficie presenta una estructura en bicapa similar a las membranas naturales. Las microesferas, tienen cierta actividad catalítica debido a moléculas enzimáticas de su interior. Captarían energía a partir de la ruptura de enlaces de moléculas del exterior y se dividirían por escisión o gemación. Para Fox, todos estos procesos pueden estar controlados por una información genética que radicaría en protenoides ricos en residuos como poli-C.
Esta hipótesis postula la primacía de las proteínas como primeras macromoléculas informativas. No fue muy aceptada por la comunidad científica.
El mayor problema lo plantea la aparición de una molécula capaz de autorreplicarse y que tuviera la información de cómo catalizar todos los procesos. En la célula, para sintetizar proteínas es necesaria la presencia de ácidos nucleicos, y para sintetizar ácidos nucleicos se necesitan proteínas: Problemática de “Quien fue antes, el huevo o la gallina”.
El descubrimiento en 1981 de las Ribozimas, moléculas de RNA con funciones de autocatalizador, inclinó las investigaciones hacia la búsqueda de las condiciones necesarias para la formación espontánea de RNA (que sería capaz de comportarse como una enzima y autorreplicarse: haría de gen y de catalizador). Se ha realizado experimentalmente la síntesis de ribozimas capaces de autorreplicarse. Muchos investigadores han imaginado una sopa donde el RNA cumple las necesidades de información y catálisis y del que sería un resto el hecho de que actualmente existen virus cuya información genética está en el ARN, y el hecho de que el ADN necesita para su duplicación de la molécula de ARN.
Pero esto tropieza con el hecho de que todos los intentos experimentales de formar nucleótidos y polimerizarlos en polinucleótidos, en condiciones similares a las de la Tierra primitiva han fracasado.
Se piensa que una vez adquirida la información genética, los protobiontes evolucionaron hasta alcanzar la estructura celular. Los protobiontes sufrirían un proceso selectivo que provocaría su transformación en células procariotas, caracterizadas por poseer ADN; ARN, un protorribosoma y una membrana lipoproteica.
EVOLUCIÓN
a) Organismos heterótrofos anaerobios
Probablemente los primeros organismos procariotas eran heterótrofos. Estos organismos obtendrían los nutrientes y la energía mediante fermentación de la materia orgánica contenida en la sopa primitiva. Como el proceso fermentador no necesita oxígeno, la vida de estos organismos era compatible con una atmósfera reductora como la de entonces, por lo que no necesitaban tener cadenas respiratorias. Las bacterias heterótrofas tuvieron este origen probablemente.
b) Organismos fotosintéticos primitivos
Debido al aumento de los heterótrofos anaerobios, comenzaron a agotarse los nutrientes de la sopa, así que aparecieron organismos capaces de utilizar la luz para sintetizar ATP: Realizar la fotosíntesis anoxigénica. De estos organismos autótrofos primitivos, las bacterias rojas y verdes actuales y las del azufre (H2S) so los descendientes. Este tipo de fotosíntesis que realizan solo emplea el Fotosistema I, por lo que no desprenden Oxígeno. Después, hace unos 3000 m.a, aparecieron las Cianobacterias primitivas, que realizaban la Fotosíntesis oxigénica, produciendo fotolisis del agua y liberando 02, gracias a la aparición del Fotosistema II. Este 02, oxidaría primero a los minerales y las rocas, produciendo depósitos de Fe oxidados: Lateritas, y después quedaría libre para usar los microorganismos. Hace 1500 m.a se pasó de una atmósfera anaerobia a una aerobia, por lo que las bacterias fotosintéticas anoxigénicas quedaron relegadas a ambientes acuáticos ricos en H2S y los organismos fermentadores fueron desplazados por los que realizaban la respiración por tener enzimas de la cadena respiratoria (Organismos heterótrofos anaerobios), ya que la fermentación produce menos energía (2ATP) frente a la glucólisis. Simultáneamente, la radiación ultravioleta y las descargas eléctricas transformaron gran parte del oxígeno atmosférico en Ozono, formándose la capa de ozono que impide la llegada en exceso de las radiaciones U.V que tienen efectos mutágenos, así los organismos comienzan a salir del agua.
c) Organismos quimiosintéticos primitivos
Precisan de oxígeno para oxidar diferentes sustancias inorgánicas y obtener así la energía para sus funciones. Derivan de organismos fotosintetizadores que han perdido los fotosistemas y han reconvertido la cadena transportadora de electrones de la fotosíntesis para su nueva actividad quimiosintética.
d) Organismos eucariotas. Los primeros fósiles datan de 1.300 m.a (Back Srping EEUU)
d.1) Hipótesis autógena (Taylor y Dobson): El origen de las células eucariotas estaría en células procariotas que aumentarían de tamaño y su citoplasma se compartimentaría por medio de membranas, así surgirían nuevos orgánulos celulares.
d.2) Hipótesis de la Endosimbiosis (Margullis y Sagan): El origen de las células eucariotas está en un proceso continuo de simbiosis entre diversas células procariotas que acaban transformándose en orgánulos celulares. Las células procariotas serían fagocitadas por un procariota ancestral anaerobio y se establecería una endosimbiosis permanente entre ellos. Así, se piensa, que las mitocondrias surgirían de bacterias aerobias, los cloroplastos de cianobacterias, y los cilios y flagelos de bacterias espiroquetas.
e) Organismos heterótrofos aerobios.
La formación de la atmósfera oxidante permitió la aparición de los organismos heterótrofos aerobios, a partir de los anaerobios. Los organismos aerobios desarrollaron el mecanismo de la Respiración celular, utilizando oxígeno para obtener la energía de la materia orgánica. A medida que las reservas nutritivas de la sopa primitiva se agotaban, los heterótrofos aerobios adquirieron la capacidad de obtener los nutrientes de los autótrofos.
f) Organismos pluricelulares.
En algún momento del proceso evolutivo surgieron los organismos pluricelulares, bien a partir de una asociación colonial formada al permanecer juntas las células hijas resultantes de una división celular, bien por compartimentación citoplasmática en un organismo unicelular multinucleado.
Aunque hoy parezca obvio que los seres vivos están formado por células, las bases de esta teoría no fueron establecidas hasta mediados del siglo XIX y no fue aceptada con facilidad por los científicos de la época. El establecimiento de la teoría celular que en esencia postula que todos los organismos vivientes están formados por células, fue la consecuencia de muchas investigaciones iniciadas en el siglo XVII con el desarrollo de las lentes ópticas y su combinación para construir el microscopio compuesto. En este siglo se produjeron dos hechos decisivos.
* El holandés A. VAN LEEWENHOEK, construye el primer microscopio, realizando abundantes observaciones de microorganismos.
* En 1665, ROBERT HOOKE describe la estructura de una laminilla de corcho vista al microscopio, señalando que está formada por celdas (cells) introduciendo así el término de célula.
Aunque se había dado el primer paso en el estudio de las células, el siglo XVIII no supuso ningún avance científico significativo. Fue en la primera mitad del siglo XIX cuando el perfeccionamiento de los microscopios y el descubrimiento de métodos para teñir preparaciones, dio sus frutos:
* En 1831 el botánico escocés R. BROWN demostró la existencia de un corpúsculo en el interior de las células vegetales, al que denominó NÚCLEO.
* En 1837 PURKINJE, introdujo el término de PROTOPLASMA para definir el contenido vivo de la célula. De manera que el término de célula se transformó en el de: “Una masa de protoplasma limitada en el espacio por una membrana celular y que posee un núcleo”.
* En 1838 SCHLEIDEN y 1839 SCHWANN formulan la TEORÍA CELULAR, a partir de los descubrimientos que a principios del siglo XIX se realizaron acerca de la estructura de los tejidos vegetales y animales.
* En 1855 R. VIRCHOW amplió la teoría celular al expresar en su famoso aforismo “Omnis cellulae e célula”, es decir “toda célula y procede de otra célula”
De este modo, la TEORÍA CELULAR quedó definida a partir de 3 principios:
1.- TODO SER VIVO ESTÁ FORMADO POR UNA o MAS UNIDADES, DENOMINADAS CÉLULAS. 2.- TODA CÉLULA POSEE LA MAQUINARIA NECESARIA PARA MANTENERSE VIVA POR SÍ MISMA. 3.- TODA CÉLULA PROCEDE DE OTRA CÉLULA PREEXISTENTE.
A pesar de haber sido aceptada la teoría celular, los científicos seguían considerando el tejido nervioso como una excepción.
Fue el histólogo RAMÓN Y CAJAL (1852-1934) el que hizo posible la generalización de la teoría celular, al demostrar la individualidad de la neurona, ya que se pensaba que estaba formado por fibras soldadas en forma de red. La construcción en 1937, del primer microscopio electrónico por los físicos alemanes RUSKA y BORRIES, permitió asentar esta teoría, al observar las pequeñas estructuras (orgánulos) que existen en el interior de las células.
Las características que presentan los seres vivos nos permiten pensar en la existencia de varios niveles de organización, con diversos grados de complejidad estructural, y que van más allá de la simple unión de sus componentes moleculares.
Para facilitar su estudio, dividiremos estos niveles en cinco grandes grupos: el nivel molecular, el nivel celular, el nivel orgánico, el nivel poblacional y el nivel de ecosistema.
Así pues los niveles de organización en la naturaleza son los siguientes: 1.PRECURSORES DEL MEDIO (CO2, H2O, N2...) 2.PEQUEÑOS PRECURSORES (bases nitrogenadas, aas...) 3.MONÓMEROS (nucleótidos, péptidos...) 4.MACROMOLÉCULAS (ácidos nucleicos, proteínas...) 5.ASOCIACIONES SUPRAMOLECULARES (complejos enzimáticos, membranas...) 6.ORGÁNULOS (cloroplastos, mitocondrias...) 7.CÉLULAS 8.TEJIDOS 9. ORGANISMOS 10. POBLACIONES 11.COMUNIDADES 12. ECOSISTEMAS 13. BIOMAS 14. BIOSFERA
* Nivel molecular.* Nivel celular.* Nivel orgánico. * Nivel poblacional. * Nivel de ecosistema.
Los biólogos en general aceptan la idea que la vida se origina a partir de materia inanimada en un proceso que se denomina evolución química, el cual se debe haber desarrollado en varias etapas, durante las cuales, moléculas inorgánicas de la Tierra primitiva reaccionaron para formar las primeras biomoléculas orgánicas (monosacáridos, aminoaćidos, nucleótidos). Aunque el modo sobre cómo se originaron los primeros seres vivos, no está todavía aclarado.
Se estudian estos temas en la materia de Biología y Geología de 4ºde la ES0. Será útil hacer un recorrido sobre los avances en las diferentes técnicas de microscopía que permitieron el estudio de la célula.
- DE ROBERTIS. Biología celular y molecular. E.D.P. Editorial “El Ateneo” Undécima edición.
- LEHNINGER, A.L. Principios de bioquímica. Ediciones Omega 1988.
- LYNN MARGULIS. Biodiversity molecular.... BioSystems, 27 (1992) 39-51